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水稻維管束的研究進展
云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院 文婷 2010/3/20
（接上頁）物質(zhì)，距根端5cm處后生篩管成熟，原生篩管、后生篩管和伴胞及相鄰的中柱鞘細(xì)胞、組織薄壁細(xì)胞間以胞間連絲相連，篩管透明，網(wǎng)狀構(gòu)造和微纖維狀P一蛋白不存在，距生長點0.5 – 2cm間處細(xì)胞質(zhì)處細(xì)胞質(zhì)、高爾基體、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體等細(xì)咆器含量高，認(rèn)為伴胞和內(nèi)鞘細(xì)胞活性高，支持主動運輸假說[7，8]。
葉片和葉鞘的橫走維管束由一個導(dǎo)管和一個篩管及兩個薄壁細(xì)胞構(gòu)成，它同葉肉細(xì)胞相連，吸收光合產(chǎn)物，另一端與大小維管束的原生篩管和導(dǎo)管相連，向其輸入光合產(chǎn)物。葉片的大小維管水外有維管束鞘，大小維管束的背軸側(cè)原生韌皮部退化，失去運流機能。大維管束的韌皮部和木質(zhì)部間，維管束鞘細(xì)胞和韌皮部溥壁細(xì)胞及木質(zhì)部薄壁細(xì)胞間有很多胞間連絲。
灌漿物質(zhì)進入穎果途徑的順序是：（1）小穗軸中央維管柬子房背部維管束（2）珠心突起（3）珠心層質(zhì)外體一胚乳。子房的背部維管束組織，從篩管卸出的輸導(dǎo)物質(zhì)開花后5天，經(jīng)珠心表皮，然后珠心突起，最后達到胚乳。肥大的小穗維管束韌皮和木質(zhì)部變成細(xì)的分枝后混合，有很多厚壁細(xì)胞、維管來薄壁細(xì)胞和篩管、導(dǎo)管分布在海綿組織中，其代塒活性高。
1.1.4穗頸維管束與其它性狀的關(guān)系
不同品種之間在穗頸粗度、莖壁面積、維管束總面積、韌皮部總面積等l 3個性狀上存在顯著或極顯著差異；相關(guān)分析表明，除韌皮部維管束比和單個小維管束面積與其他性狀無顯著相關(guān)外，其它穗莖粗度等l3個性狀之間均表現(xiàn)顯著或極顯著正相關(guān)，其中莖壁面積／節(jié)間面積與其他性狀之間均表現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而穗頸粗度與莖壁面積關(guān)系最密切。維管束數(shù)、維管束總面積也與每穗穎花數(shù)有顯著的正相關(guān)關(guān)系。
1.2流與庫的數(shù)量關(guān)系
即維管束數(shù)與穗部性狀的關(guān)系。水稻穗頸維管束數(shù)量與大穗性狀間顯著正相關(guān)。粳稻品種第一節(jié)間維管束數(shù)與每穗穎花數(shù)呈正相關(guān)。穗頸大、小維管束數(shù)干和穗一次枝梗數(shù)、一次枝梗數(shù)及一次枝梗粒數(shù)、二次枝梗粒數(shù)及穗總粒數(shù)都呈極顯著正相關(guān)。
1.2.1莖維管束數(shù)與穗型
粳稻穗頸間維管束數(shù)與穗一次枝梗數(shù)、每穗穎化數(shù)呈止相關(guān)的同時，莖倒數(shù)第二伸長節(jié)間的大維管束數(shù)與穗頸節(jié)間大維箭束數(shù)的比值，因水稻品種不同可分為5種比例類型，而把水稻品種區(qū)分為穗重型、偏穗重型、中間型、偏穗數(shù)型和穗數(shù)型。而穗重型品種的第二節(jié)間大維管束數(shù)與穗頸大維管束數(shù)的比值最高，其它依次降低。在形成大穗時，每穗粒數(shù)與二次枝梗粒數(shù)關(guān)系最密切，二次枝梗粒數(shù)與二次枝梗數(shù)關(guān)系最密切，二次枝梗數(shù)與穗頸大維管束數(shù)關(guān)系最密切，說明增加穗頸大維管束數(shù)有可能得到大穗。每穴穗數(shù)與穗一、二次枝梗數(shù)與穗一、二次枝梗粒數(shù)、穗粒數(shù)、穗頸大維管束數(shù)相關(guān)不顯著，通過秈粳雜交的可能使每穴穗數(shù)與穗頸維管束數(shù)在較高的水平上統(tǒng)一起來，育成每穴穗數(shù)與穗頸維管束數(shù)都較多的大穗型品種，可以保證在不降低群體質(zhì)量的前提下擴大庫容。
1.2.2輸導(dǎo)組織的質(zhì)量與籽粒充實
雜交稻與其三系莖葉解剖比較，維管束鞘的厚壁組織維管束的分化程度都較發(fā)達[9]，亞種間雜交稻伸長節(jié)問與穗頸維管束數(shù)目和大小關(guān)系為亞種間﹥品種間﹥常規(guī)稻。亞種間雜交稻籽粒充實度差主要與其輸導(dǎo)組織的穎花負(fù)荷過重有關(guān)[12]。
2 突破流的生理障礙將是水稻實現(xiàn)超高產(chǎn)的途徑之一
亞種間重穗型雜交稻(Ⅱ162，岡優(yōu)881)的維管束數(shù)、單個維管束面積、維管束總面積、韌皮部總面積、木質(zhì)部總面積均明顯高于品種間雜交稻汕優(yōu)63，從而促了二次枝梗穎花數(shù)。二次枝梗籽粒數(shù)的大量增加，是其大穗的生物學(xué)基礎(chǔ)；其維管束穎花負(fù)荷量、韌皮部的籽粒充物日流量的負(fù)荷量均低于汕優(yōu)63，因而其穗大、籽粒充實良好，單穗重高，克服了秈粳亞種雜交穗大而流不暢導(dǎo)致籽粒充實度差的這一生理障礙。證明亞種間重穗型雜交稻選育方法為秈粳亞種間雜交超高產(chǎn)育種提供了一條可行的技術(shù)途徑。
3 水稻穗頸維管束的遺傳研究
水稻穗頸維管束數(shù)是一個穩(wěn)定的遺傳性狀。秈粳亞種雜交F1代穗頸大，維管束數(shù)接近雙親平均值，正反交無顯著差異；F2代穗頸大維管束數(shù)呈連續(xù)變異，大多數(shù)個體介于雙親之間，接近正態(tài)分布，少量個體表現(xiàn)超親遺傳，正反交F2分離也極為相似，推斷秈粳亞種間有顯著差異的穗頸維管束性狀是數(shù)量性狀。
秈粳亞種間雜交的DH群體對水稻穗頸和倒2節(jié)間維管束等性狀進行了數(shù)量遺傳分析，結(jié)果表明，穗穎花數(shù)、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)和穗頸大、小維管束數(shù)的遺傳力在7 0％以上，倒二節(jié)間大、小維管束數(shù)的遺傳力則在50％以上；穎花數(shù)、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)和穗頸、倒二節(jié)間大小維管束數(shù)這類性狀均受多基因控制，各性狀的偏度和峰度系數(shù)的估算結(jié)果表明，控制穎花數(shù)、二次枝（未完，下一頁）
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